Структуры мозга избирательно реагирующие на ошибочную реализацию деятельности называются

• Вопрос
  1. Первичные, вторичные и третичные поля
  коры …………….стр.1

• Вопрос
  2. Три
  функциональных блока мозга по А.Р.
  Лурия…………….стр.3

• Вопрос
  3. А. Р. Лурия предложил структурно-функциональную
  модель мозга как субстрата психической
  деятельности…. Стр.6

• Вопрос
  4. Роль корковых и подкорковых структур
  мозга. Корково-подкорковые отношения
  в процессах ВНД…….. стр.10

• Тема:
  Проблема межполушарной асимметрии
  мозга и межполушарного взаимодействия…стр.13

• Вопрос
  1. Модально-неспецифические нарушения
  внимания. Модально-специфические
  нарушения внимания….стр.24

• Вопрос
  2. Нарушения памяти как мнестической
  деятельности….стр.25

• Вопрос
  3. Проблема амнезий….стр.26

• Вопрос
  1. Нарушения мышления при локальных
  поражениях мозга….стр.27

• Вопрос
  2. Синдромы
  нарушения мышления….стр.30

• Вопрос
  1. Психология речи….стр.34

• Вопрос
  2. Афазия и ее формы…стр.39

• Тема:
  Классификация афазий А.Р. Лурия
  нейропсихологический синдром, фактор,
  психологическая характеристика….стр.47

• Функциональная
  организация коры большого мозга….стр.52

• Локализация
  функций в коре больших полушарий…стр.54

Вопрос
1. Первичные, вторичные и третичные поля
коры

В
структурно-функциональном отношении
кора большого мозга может быть разделена
на передний (лобная доля) и задний
(затылочная, теменная и височная доли)
отделы. Граница между ними проходит по
центральной борозде. Задний отдел
осуществляет восприятие афферентных
сигналов. Расположенные здесь корковые
поля неравноценны в функциональном
отношении, и их можно разделить на
первичные, вторичные и третичные.

Первичные
поля коры представляют
собой четко отграниченные участки,
которые соответствуют центральным
частям анализаторов. В эти поля проходит
по специфическим проекционным афферентным
путям основная масса сигналов от органов
чувств. Первичные поля характеризуются
сильным развитием внутренней зернистой
пластинки. Первичные поля связаны с
реле-ядрами таламуса и ядрами коленчатых
тел. Они имеют экранную структуру и, как
правило, жесткую соматотопическую
проекцию, при которой отдельные участки
периферии проецируются в соответствующие
им участки коры. Повреждение первичных
полей коры сопровождается нарушением
непосредственного восприятия и тонкой
дифференцировки раздражений.

Представительство
кожной и сознательной проприоцептивной
чувствительности находится первичных
корковых полях (1, 2, 3), занимающих
постцентральную извилину. В каждом
полушарии имеется обратная проекция
поверхности противоположной половины
тела. В верхней части извилины находится
проекция нижней конечности, ниже
располагается проекция живота, груди,
еще ниже проецируется нижняя конечность.
Самую нижнюю часть постцентральной
извилины занимают зоны, связанные с
иннервацией головы и шеи, но проекция
частей лица является не обратной, а
прямой. Данные изучения колонковой
организации коры свидетельствуют о
том, что каждый сегмент тела (дерматом)
проецируется на кору в виде узкой
полоски, идущей спереди назад через все
цитоархитектонические поля постцентральной
коры; при этом к колонкам поля 1 подходят
афферентные волокна от кожи, к полю 2 —
от суставов и к полю 3 — от мышц.

Первичное
зрительно поле (17) расположено на
медиальной поверхности полушария вдоль
шпорной борозды. Здесь хорошо развита
внутренняя зернистая пластинка, которая
подразделяется посредством белых
полосок на 3 части. Корковые колонки
образуют чередующиеся вертикальные
пластинки для правого и левого глаза.
Полагают, что нейроны глубоких слоев
коры обладают свойствами «анализатора
движения», а нейроны поверхностных
слоев действуют как « анализатор формы».

Первичные
слуховые поля (41, 42) локализуются в
поперечных височных извилинах (Гешля)
и заходят в верхнюю височную извилину.
В этих полях представлены по порядку
участки улитки, воспринимающие различные
звуковые частоты. Деление на колонки
выражено в слуховой коре наиболее
отчетливо.

Первичные
обонятельные поля находятся в
археокортексе, покрывающем обонятельный
треугольник, переднее продырявленное
вещество, прозрачную перегородку и
подмозолистое поле.

Первичное
вкусовое поле располагается, по мнению
большинства исследователей, в нижнем
участке постцентральной извилины, в
глубине латеральной борозды, и
соответствует проекции языка.

Корковый
конец вестибулярного анализатора, по
данным различных авторов, имеет
представительство в средней височной
извилине (поле 21), верхней теменной
дольке, верхней височной извилине.

Представительство
в коре внутренних органов изучено
недостаточно, по-видимому, оно имеет
более диффузный характер. Важная роль
в регуляции функций внутренностей
отводится лимбической области коры, в
которую входит поясная и парагиппокампальная
извилины, гиппокамп, прозрачная
перегородка и подмозолистое поле.
Лимбическая кора вместе с подкорковыми
образованиями (миндалевидное тело, ядро
поводков, ядра сосцевидных тел)
составляет лимбическую
систему,
которая представляет субстрат эмоций
и реакций, связанных с основными
биологическими влечениями (голод, жажда,
страх и т.д.).

Вторичные
поля коры примыкают
к первичным полям. Их можно рассматривать
как периферические части корковых
анализаторов. Эти поля связаны с
ассоциативными ядрами таламуса. При
поражении вторичных полей сохраняются
элементарные ощущения, но нарушается
способность к более сложным восприятиям.
Вторичные поля не имеют четких границ,
в них не выражена соматотопическая
проекция.

Вторичное
поле общей чувствительности локализуется
в верхней теменной дольке (поля 5, 7).
Вторичные зрительные поля (18, 19) занимают
медиальную поверхность затылочной доли
и большую часть латеральной поверхности.
Вторичное слуховое поле (22) находится
в верхней и средней височных извилинах.
Вторичные обонятельные и вкусовые поля
локализуются в парагиппокампальной
извилине и крючке (поля 28, 34).

Третичные
поля коры отличаются
наиболее тонкой нейронной структурой
и преобладанием ассоциативных элементов.
Они занимают всю нижнюю теменную дольку
и часть верхней теменной дольки, а также
затылочно-височно-теменную область.
Эти поля связаны с задними ядрами
таламуса. В третичных полях осуществляются
наиболее сложные взаимодействия
анализаторов, лежащие в основе
познавательного процесса (гнозия),
формируются программы целенаправленных
действий (праксия).

Кора
височной доли имеет отношение к хранению
и воспроизведению впечатлений. При
электрическом раздражении некоторых
точек височной коры наблюдаются
своеобразные реакции в форме «вспышек
пережитого» или ощущения «уже виденного».
Полагают, что в коре височных долей
создается нейронная запись потока
сознания, она хранится неопределенно
долгое время, но не может произвольно
воспроизводиться, а «оживает» лишь при
искусственной стимуляции и некоторых
болезненных состояниях.

Передний
отдел полушария имеет отношение к
организации действий и также подразделяется
на первичные, вторичные и третичные
корковые поля. Первичное двигательной
поле (4) располагается в предцентральной
извилине. Здесь отсутствует внутренняя
зернистая пластинка (агранулярная кора)
и особенно сильно развита внутренняя
пирамидная пластинка с гигантскими
пирамидными нейронами Беца. Аксоны
этих нейронов образуют пирамидный
путь. На клетки Беца непосредственно
переключаются импульсы, поступающие
из мозжечка через центральное медиальное
ядро таламуса. В первичном двигательном
поле вся мускулатура тела представлена
в обратной проекции, как и кожный покров
в постцентральной извилине. Кора здесь
разделена на колонки, которые связаны
с определенными группами двигательных нейронов
спинного мозга и управляют движением
отдельных мышц или мышечных групп.

Вторичные
двигательные поля (6, находятся кпереди
от предцентральной извилины. Они
характеризуются сильным развитием
наружной и внутренней пирамидных
пластинок, в которых преобладают большие
пирамидные нейроны. Во вторичные
поля передаются сигналы из мозжечка.
Эфферентные волокна идут отсюда к ядрам
полосатого тела. Таким образом, вторичные
двигательные поля имеют отношение к
экстрапирамидной системе, их функция
необходима для выполнения сложных
стереотипных двигательных актов.
Первичные и вторичные двигательные
поля имеют богатые связи с задним отделом
полушария. Обратная связь между аппаратом
движения и корой осуществляется через
мозжечок, который воспринимает
проприоцептивные раздражения и после
соответствующей переработки передает
их в кору большого мозга.

Третичные
поля занимают большую часть лобной
доли, на них приходится около 1/4 всей
поверхности коры. Здесь хорошо выражена
внутренняя зернистая пластинка,
к нейронам которой идут волокна из
медиальных ядер таламуса. Третичные
поля лобной коры связаны с высшими
формами целенаправленной деятельности
и играют важную роль в социальном
поведении. При их поражении не нарушается
ощущение или движение, но человек
становится пассивным, не может оценивать
происходящие события и свое поведение,
теряет способность к предвидению.

Важнейшую
особенность человека составляет
членораздельная речь. Академик И.П.Павлов
относил речь ко второй сигнальной
системе, с помощью которой происходит
непрямое отражение действительности.
Речевые функции имеют широкое
представительство в коре большого
мозга. На основании данных, полученных
при электрическом раздражении и удалении
у больных различных участков коры,
выделены три корковых речевых поля.
Заднее речевое поле располагается в
затылочно-височно-теменной области,
захватывая все три височные, надкраевую
и угловую извилины. Это поле связано
преимущественно с восприятием и
пониманием речи и функционально является
ведущим. При его поражении всегда
наступает расстройство речи — афазия.
Переднее речевое поле лежит в задней
части нижней лобной извилины и
соответствует моторному центру речи
Брока. Верхнее, дополнительное, речевое
поле локализуется у верхнего края
полушария кпереди от предцентральной
извилины, при его поражении не всегда
наблюдаются расстройства речи. Речевые
поля, как другие части коры, связаны с
ядрами таламуса. Заднее поле связано с
задним ядром, верхнее поле — с латеральным
ядром, переднее поле — с медиальными
ядрами. Все речевые поля связаны
ассоциативными путями в единую
функциональную систему.

Особенностью
речевых центров коры является их
асимметрия. У большинства людей они
локализуются в левом полушарии, которое
является доминантным в отношении речи.
Принято считать, что эта доминантность
связана с праворукостью, и что у левшей
речью управляет правое полушарие. В
последнее время вопрос о функциональной
асимметрии полушарий трактуется более
широко. С левым полушарием связывают
речь и абстрактное мышление, а с
правым полушарием — пространственное
представление, образное мышление,
музыкальные способности.

Можно
выделить 3 основных функциональных
блока, или три основных аппарата мозга,
участие которых необходимо для
осуществления речевой деятельности.
I
блок регуляции тонуса и бодрствования
(уровень непроизвольной саморегуляции
и самоорганизации)
Анатомия: 
Системы,
обеспечивающие и регулирующие тонус
коры, находятся в стволовых и подкорковых
отделах мозга:
— ретикулярная формация
ствола мозга;
— неспецифические
структуры среднего мозга, его диэнцефальных
отделов;
— лимбическая система;
—
медиобазальные отделы коры лобных и
височных долей мозга;
— стриопаллидарная
система.

Функции: 
Для
того, чтобы обеспечивалось полноценное
протекание речевых процессов, человек
должен находиться в состоянии
бодрствования. Только в оптимальных
условиях бодрствования человек может
принимать и перерабатывать информацию,
вызывать в памяти нужные избирательные
системы связей, программировать свою
деятельность и осуществлять контроль
за протеканием своих психических
процессов, корригируя ошибки и сохраняя
направленность своей деятельности.
Системы
I блока мозга находятся в двойных
отношениях с корой, тонизируя ее и в то
же время испытывая ее регулирующее
влияние в соответствии с поставленными
перед организмами задачами.
Эти
системы построены по типу неспецифической
нервной сети, которая осуществляет свою
функцию путем постепенного, градуального
изменения состояний и не имеет
непосредственного отношения ни к приему
и переработке поступающей извне
информации, ни к выработке намерений,
планов и программ поведения. 
Значительная
часть активности человека обусловлена
намерениями и планами, перспективами
и программами, которые формируются в
процессе его сознательной жизни, являются
социальными по своему заказу и
осуществляются при ближайшем участии
сначала внешней и потом его внутренней
речи. Всякий сформулированный в речи
замысел преследует некоторую цель и
вызывает целую программу действий,
направленных на достижение этой цели.
Осуществление замысла или достижение
цели требует определенной энергии и
может быть обеспечено лишь при наличии
некоторого уровня активности. 
В
1949 году Мэгун и Моруцци обнаружили, что
в стволовых отделах головного мозга
находится особое нервное образование,
которое приспособлено к тому, чтобы
осуществлять роль механизма, регулирующего
состояния мозговой коры, т.е. способно
изменять ее тонус и обеспечивать ее
бодрствование. Это образование построено
по типу нервной сети, в которую вкраплены
тела нервных клеток, соединяющиеся друг
с другом короткими отростками. По сети
этого образования, названного ретикулярной
формацией,
возбуждение распространяется не
отдельными, изолированными импульсами,
а градуально, постепенно меняя свой
уровень и, таким образом, модулируя
состояние всего нервного аппарата. 
В
настоящее время общепризнанной стала
точка зрения о важной и специфической
роли не только корковых, но и подкорковых
структур в психической деятельности
при ведущем участии коры больших
полушарий. 

II
блок приема, переработки и хранения
информации (операциональный) 
Анатомия: —
зрительная область (затылочная — на
рисунке ниже обозначена синим цветом); 
—
слуховая область (височная — на рисунке
ниже обозначена желтым цветом); 
—
общечувствительная область (теменная
— на рисунке ниже обозначена зеленым
цветом).

Функции: 
По
своим функциональным особенностям
системы этого блока приспособлены к
приему экстероцептивных раздражений,
приходящих в головной мозг от периферических
рецепторов, к дроблению их на огромное
число компонентов (т.е. к анализу их на
мельчайшие составляющие детали) и к
комбинированию их в нужные динамические
функциональные структуры (т.е. к синтезу
их в целые функциональные системы). 
Этот
функциональный блок головного мозга
обладает высокой модальной
специфичностью. 
Системы этого
блока имеют иерархическое строение,
распадаясь на первичные (проекционные)
зоны, которые принимают информацию и
дробят ее на мельчайшие составные части,
вторичные (проекционно-ассоциативные)
зоны, которые обеспечивают кодирование
(синтез) этих составных частей и превращают
соматотопическую проекцию в функциональную
организацию, и третичные зоны (зоны
перекрытия), обеспечивающие совместную
работу различных анализаторов и выработку
надмодальных (символических) схем,
лежащих в основе комплексных форм
познавательной деятельности. 

Теменная
область обеспечивает
работу кожно-кинеститеческого анализатора,
который связан с различными видами
кожной чувствительности, осязанием,
мышечно-суставным чувством, и выступает
базисом в формировании схемы собственного
тела, артикуляции, тонких предметных
движений. Также отвечает за пространственную
ориентацию. 
Старый отдел (задняя
центральная извилина) является центром
чувствительных проекций тела. Новый
отдел включает в себя центры, ведающие
сложными видами глубинной чувствительности
(мышечно-суставной, двухмерно-пространственным
чувством, чувством веса и объема движения,
чувством распознавания предметов
наощупь. Более новый отдел — содержит в
себе центры праксиса. Праксис — ставшие
автоматизированными в процессе повторений
и упражнений целенаправленные движения,
которые вырабатываются в ходе обучения
и постоянной практики в течение
индивидуальной жизни (ходьба, еда,
одевание, механические элементы письма,
различные виды трудовой деятельности). 
От
рождения до 20 лет нейроны этой области
претерпевают значительные изменения:
увеличиваются их размеры, особенно в
первые сем лет, меняются форма, характер
ветвления. Первый год жизни рассматривается
как оптимальный возраст для формирования
сенсорной базы последующего развития.
В этот период осуществляется развитие
моторных и кинестетических зон, а также
формируется их связь со зрительно-осязательными
процессами. 

Затылочная
область обеспечивает
работу центрального звена зрительного
анализатора. Отвечает за переработку
зрительной информации, организацию
сложных процессов зрительного
восприятия. 
Развитие нервных
структур периферического и центрального
звена зрительного анализатора начинается
еще во внутриутробном развитии. Ширина
коры в затылочной области изменяется
от рождения до 20 лет, но наиболее сильный
ее рост происходит в течение первого
года жизни. Соответствующий взрослому
состоянию размер, в зависимости от типа
нейронов, достигается к 8-12 и 13-16
годам. 

Височная
область связана
с работой слухового анализатора. Функции:
восприятие слуховых, вкусовых, обонятельных
ощущений; анализ и синтез речевых звуков;
механизмы памяти. 
После рождения
наиболее важным этапом является возраст
2 лет, когда височная область ребенка
начинает приближаться к величине
височной области взрослого человека.
После 2 лет наблюдается некоторое
замедление в процессе роста и развития
клеток коры, ширины коры. К 7 годам
величина поверхности коры височной
области ребенка почти соответствует
размерам коры взрослого человека. 

В
задних отделах больших полушарий, на
стыке височной, теменной и затылочной
областей, находится зона
TPO,
являющаяся зоной «перекрытия»,
взаимодействия разных анализаторных
систем, и обеспечивает сложные,
надмодальные интегративные функции.
Здесь наиболее поздно наступает полная
дифференцировка коры и происходят
наиболее значительные морфологические
перестройки, связанные с несинхронным
развитием слоев, подслоев и цитоархитектоники
в различных полях. В первые два года
жизни ширина полей увеличивается в 2
раза и к 7 годам ширина полей увеличивается
в 3 раза. От 8 до 12 лет рост коры в ширину
в левом полушарии более интенсивен, чем
в правом. 

III
блок программирования, регуляции и
контроля сложных форм деятельности
(уровень произвольной саморегуляции и
самоорганизации) 
Анатомия: 
Префронтальные
отделы мозга (на рисунках выше обозначена
оранжевым цветом): передние отделы
больших полушарий, спереди от передней
центральной извилины. Занимают 25-28 %
коры, масса = 450 г. 

Функции: 
Организация
произвольных движений; организация
двигательных механизмов речи; регуляция
сложных форм поведения; регуляция
процессов памяти. 
Человек формирует
планы и программы своих действий, следит
за их выполнением и регулирует свое
поведение, приводя его в соответствии
с этими планами и программами; наконец,
он контролирует свою сознательную
деятельность, сличая эффект своих
действий с исходными намерениями. 
«Выходными
воротами» этого блока является
двигательная зона коры (4-е поле Бродмана),
Vслой которой содержит гигантские
пирамидные клетки Беца, волокна от
которых идут к двигательным ядрам
спинного мозга, а оттуда к мышцам,
составляя часть большого пирамидного
пути. Эта зона коры топографически
построена так, что ее верхние отделы
являются источником волокон, идущих к
нижним конечностям противоположной
стороны, средние — к верхним конечностям
противоположной стороны, а нижние —
волокон, направляющихся к мышцам лица,
губ и языка. В значительной степени в
этой зоне представлены органы, имеющие
наибольшее функциональное значение и
нуждающиеся в наиболее тонкой
регуляции. 
Наиболее существенной
частью являются префронтальные отделы
мозга, которые вследствие отсутствия
в их составе пирамидных клеток и наличия
большого числа мелких клеток (гранул)
иногда называют гранулярной лобной
корой. Именно эти разделы мозга играют
решающую роль в формировании намерений
и программ, в регуляции и контроле
наиболее сложных форм поведения
человека. 
Префронтальная область
мозга имеет богатейшую систему связей
как с нижележащими отделами мозга и
соответствующими отделами ретикулярной
формации, так и практически со всеми
остальными конвекситальными отделами
коры. 
Лобные
доли мозга обладают мощными пучками
восходящих и нисходящих связей с
ретикулярной формацией. Эти области
новой коры получают импульсы от систем
первого функционального блока, «заряжаясь»
от него, в то же время они оказывают
интенсивное модулирующее влияние на
образования ретикулярной формации,
придавая ее активирующим импульсам
дифференцированный характер и приводя
их в соответствие с теми динамическими
схемами поведения, которые формируются
непосредственно в лобной коре
мозга.
Отличительная черта процессов
регуляции сознательной деятельности
у человека заключается в том, что эта
регуляция совершается у него при
ближайшем участии речи, поскольку многие
высшие психические процессы формируются
и протекают на основе речевой деятельности,
которая на ранних ступенях развития
носит развернутый характер, а затем все
более сокращается.
Значимые
этапы микроструктурных изменений
ансамблевой организации префронтальных
отделов лобной области приходятся на
1 год, 3 года, 5-6 лет, 9-10 лет, 12-14 лет, 18-20
лет. Ряд авторов на основе сопоставления
данных об увеличении веса мозга, размеров
черепа и изменений нервной активности
выявили отдельные периоды ускоренного
развития лобных долей мозга. В возрасте
3-4 месяцев наблюдается первый такой
отрезок, в это время ребенок начинает
дотягиваться до окружающих его предметов.
Следующее ускорение возникает примерно
в 8 месяцев, когда ребенок начинает
ползать и искать спрятанные предметы,
затем в 12 месяцев, когда наблюдается
значительное улучшение в поиске
предметов. Промежуток между 1,5 и 2 годами
коррелирует с бурным развитием речи.
Период между 3 и 6 годами сопровождается
последовательным вовлечением речи в
качестве средства планирования действий.
Последующие периоды активности лобных
долей мозга в 9, 12, 15 и 18-20 лет связывают
с разными фазами совершенствования
мышления.

Вопрос
3. А. Р. Лурия предложил структурно-функциональную
модель мозга как субстрата психической
деятельности.
Эта модель характеризует наиболее общие
закономерности работы мозга как единого
целого и позволяет объяснить его
интегративную функцию (Е. Д. Хомская).
Согласно этой модели, весь мозг можно
разделить на три структурно-функциональных
блока: а) энергетический блок, б) блок
приема, переработки и хранения
экстероцептивной информации, в) блок
программирования, регуляции и контроля
сложных форм деятельности. Любая ВПФ
осуществляется при обязательном участии
всех трех блоков. Каждый блок характеризуется
особенностями строения, физиологическими
принципами, лежащими в основе его работы,
и той ролью, которую он играет в обеспечении
психических функций /22/.

Первый
блок — это блок регуляции энергетического
тонуса и бодрствования. Было доказано
(И. П. Павлов, А. Р. Лурия, М. Н. Ливанов),
что для нормальной психической
деятельности организм должен находиться
в состоянии бодрствования (иными словами,
кора больших полушарий должна находиться
в состоянии тонуса, т. е. иметь определенный
уровень возбуждения). Только в условиях
оптимального бодрствования человек
может наилучшим образом принимать и
перерабатывать информацию, вызывать в
памяти нужные системы связей,
программировать деятельность, осуществлять
контроль над ней. Было установлено, что
аппараты, обеспечивающие и регулирующие
тонус коры, находятся не в самой коре,
а в лежащих ниже стволовых и корковых
отделах мозга. Таким аппаратом являются
неспецифические структуры разных
уровней — ретикулярная формация ствола
мозга, неспецифические структуры
среднего мозга, лимбическая система,
область гиппокампа. Ретикулярная
формация представляет собой нервную
сеть, в которую вкраплены тела нейронов
с короткими аксонами.

Ретикулярная
формация имеет ряд особенностей строения
и функционирования, благодаря которым
обеспечиваются ее основные функции:
во-первых, она состоит из восходящей и
нисходящей частей. По волокнам восходящей
ретикулярной формации возбуждение
направляется вверх, оканчиваясь в
расположенных выше образованиях
(гипоталамусе, древней коре и новой
коре). Волокна нисходящей ретикулярной
формации имеют обратное направление:
начинаясь от новой коры, они передают
возбуждение к структурам среднего мозга
и ствола мозга. Кроме того, нейроны
ретикулярной формации работают по
принципу «постепенного накопления
возбуждения», т. е. возбуждение
распространяется не отдельными
импульсами, а градуально, постепенно
меняя свой уровень и таким образом
модулируя состояние всего нервного
аппарата. И, наконец, к ретикулярной
формации сходятся волокна (колатерали)
от всех анализаторных систем, а также
волокна из коры головного мозга и
мозжечка. Наличие многочисленных связей
в самой ретикулярной формации, конвергенция
всех нервных путей на большей части ее
нейронов создают дополнительные
возможности широкого и одновременного
распространения волн возбуждения в
первичные, вторичные и третичные зоны
коры, а также другие структуры мозга
/22/.

Как
известно, нервная система всегда
находится в состоянии определенной
активности и для любого проявления
жизнедеятельности обязательно ее
наличие. Принято выделять несколько
источников активности: в первую очередь,
обменные процессы организма, лежащие
в основе гомеостаза (белковый, углеводный
и т. д.). Затем непосредственный приток
информации, поступающей в организм из
внешнего мира (от экстерорецепторов).
Известно, что в состоянии сенсорной
депривации человек впадает в сон, из
которого его может вывести лишь
поступление новой информации. Перечисленные
источники активности свойственны и
человеку, и животным. Но у человека
помимо этого значительная часть
активности обусловлена его планами,
намерениями, программами. Формируясь
в процессе сознательной жизни, они
являются социальными по своему заказу
и осуществляются при ближайшем участии
сначала внешней, а потом внутренней
речи /22/.

Е.
Д. Хомская подчеркивает, что функциональное
значение первого блока в обеспечении
психических функций заключается,
во-первых, в регуляции процессов
активации, в поддержании общего тонуса
ЦНС, необходимого для любой психической
деятельности (активирующая функция).
Во-вторых, в передаче регулирующего
влияния мозговой коры на нижележащие
стволовые образования (модулирующая
функция): За счет нисходящих волокон
ретикулярной формации высшие отделы
коры управляют работой нижележащих
аппаратов, модулируя их работу и
обеспечивая сложные формы сознательной
деятельности /2/.

При
поражении ретикулярной формации
снижается продуктивность всех ВПФ (в
первую очередь — непроизвольного
внимания и памяти), нарушается активность,
сон. В случае массивных поражений
стирается грань между сном и бодрствованием,
человек находится в полусонном состоянии,
у него страдает ориентировка во времени
и месте. Отличительными диагностическими
признаками поражения ретикулярной
формации является одновременное снижение
продуктивности абсолютно всех психических
процессов, а также возможность частичной
компенсации дефекта за счет усложнения
задания. Вовлечение произвольных
процессов и специальная мотивация
позволяют ненадолго повысить эффективность
психических процессов.

Таким
образом, первый блок мозга участвует в
обеспечении психической деятельности,
в первую очередь в организации внимания,
памяти, эмоционального состояния и
сознания в целом. Кроме того, первый
блок мозга участвует в регуляции
эмоциональных (страх, боль, удовольствие,
гнев) и мотивационных состояний.
Лимбические структуры мозга, входящие
в этот блок, занимают центральное место
в организации эмоциональных и мотивационных
состояний. В связи с этим первый блок
мозга воспринимает и перерабатывает
разнообразную интероцептивную информацию
о состоянии внутренних органов и
регулирует эти состояния.

Второй
блок — блок приема, переработки и
хранения информации расположен в
наружных отделах новой коры (неокортекса)
и занимает ее задние отделы, включая в
свой состав аппараты затылочной, височной
и теменной коры. Структурно-анатомической
особенностью этого блока мозга является
шестислойное строение коры. Она включает
первичные зоны (обеспечивающие прием
и анализ поступающей извне информации),
вторичные зоны (выполняющие функции
синтеза информации от одного анализатора)
и третичные зоны (основной задачей
которых является комплексный синтез
информации).

Отличительной
особенностью аппаратов второго блока
является модальная специфичность.
Эксперименты по регистрации активности
отдельных нейронов показали, что нервные
клетки первичных зон отличаются высокой
модальной специфичностью и узкой
специализацией. Первое означает, что
они реагирует на возбуждение только
одной модальности (одного вида), например,
только зрительное или только слуховое.
Второе предполагает, что эти нейроны
реагируют лишь на отдельный признак
раздражителя одного вида (например,
только на ширину линии или угол наклона
и т. п.). Благодаря этому аппараты второго
функционального блока мозга выполняют
функции приема и анализа информации,
поступающей от внешних рецепторов и
синтеза этой информации.

А.
Р. Лурия выделяет основные законы
построения коры, входящей в состав
второго блока мозга /22/. Закон иерархического
строения корковых зон. Согласно этому
закону соотношение первичных, вторичных
и третичных зон коры осуществляет все
более сложный синтез информации. Более
сложно организованные зоны коры
обеспечивают более сложные функции. А.
Р. Лурия подчеркивает, что соотношение
первичных, вторичных и третичных зон у
взрослого и у ребенка различно. Для
нормального развития вторичных зон у
ребенка необходимо, чтобы были сформированы
первичные, а для развития третичных —
вторичные зоны. Поэтому поражение
первичных зон в раннем детстве может
приводить к грубым нарушениям в развитии
вторичных и, тем более, третичных зон.
У взрослого же человека, при сформированных
зонах коры, третичные, наиболее
организованные, управляют функцией
ниже лежащих вторичных и первичных зон.
Поэтому у взрослого человека взаимодействие
зон коры осуществляется сверху вниз. В
данном случае поражение первичных зон
не приводит к заметным нарушениям
психических функций и может компенсироваться
работой расположенных рядом структур.

Закон
убывающей модальной специфичности
иерархически построенных корковых зон
предполагает, что по мере перехода от
первичных зон к третичным снижается
проявление их модальной специфичности.
Первичные зоны каждой из долей мозга,
входящих во второй блок мозга, обладают
максимальной модальной специфичностью
(благодаря громадному числу нейронов
с высокодифференцированной,
модально-специфической функцией).
Вторичные зоны, в которых преобладают
верхние слои с ассоциативными нейронами,
обладают модальной специфичностью в
значительно меньшей степени. Еще меньше
модальная специфичность характерна
для третичных зон описываемого блока
(«зоны перекрытия» корковых концов
различных анализаторов). Таким образом,
этот закон описывает переход от дробного
отражения частных, модально-специфических
признаков к синтетическому отражению
более общих схем воспринимаемого мира.

Закон
прогрессивной латерализации функций
объясняет связь функций с определенным
полушарием (по мере перехода от первичных
зон к третичным зонам). Первичные зоны
обоих полушарий мозга равноценны. На
уровне вторичных зон часть функций,
выполняемых левым и правым полушариями,
остаются одинаковыми, но часть функций
левого полушария уже отличаются от
функций, выполняемых правым полушарием
мозга. Функции же третичных зон левого
полушария уже коренным образом отличаются
от функций аналогичных зон правого
полушария мозга.

Е.
Д. Хомская указывает, что при поражении
аппаратов второго блока мозга нарушение
функций зависит от того, какие именно
зоны пострадали. При поражении первичных
зон возникает нарушение восприятия
отдельных признаков воспринимаемого
раздражителя одной модальности (слепое
пятно, гемеанопсия, нарушение тон-шкалы,
анестезия и т. д.). При поражении вторичных
зон коры наблюдается нарушение синтеза
отдельных признаков воспринимаемого
раздражителя в целостный образ одной
модальности (агнозии, афазии). Поражение
третичных зон приводит к нарушению
комплексного синтеза раздражений,
поступающих от разных анализаторов,
что проявляется в нарушении ориентировки
в пространстве. Причем, согласно закону
прогрессивной латерализации, при
поражении третичных зон правого полушария
нарушается предметная ориентировка в
пространстве, а при поражении аналогичных
зон левого полушария — страдает
символическая ориентировка в пространстве
/41/.

Третий
функциональный блок мозга — блок
программирования, регуляции и контроля
сложных форм деятельности. Он связан с
организацией целенаправленной,
сознательной психической активности,
которая включает в свою структуру цель,
мотив, программу действий по достижению
цели, выбор средств, контроль за
выполнением действий, коррекцию
полученного результата. Обеспечению
этих задач и служит третий блок мозга.

Аппараты
третьего функционального блока мозга
расположены кпереди от центральной
лобной извилины и включают в свой состав
моторные, премоторные и префронтальные
отделы коры лобных долей мозга. Лобные
доли отличаются очень сложным строением
и большим числом двусторонних связей
со многими корковыми и подкорковыми
структурами. Отличительной особенностью
этого блока является проведение процессов
возбуждения от третичных зонах к
вторичным, затем к первичным; отсутствие
модально-специфических зон (состоит из
аппаратов только двигательного типа);
наличие обширных двусторонних связей
не только с нижележащими образованиями
ствола мозга, но и со всеми остальными
отделами коры больших полушарий.

По
своей структуре и функциональной
организации моторная кора относится к
первичным, премоторная — к вторичным,
а префронтальная — к третичным зонам
коры больших полушарий. Поэтому они
выполняют функции, характерные для этих
зон. Нейроны моторной коры передают
возбуждение к мышцам, отсюда начинается
большой пирамидный путь. Именно эти
зоны имеют ярко выраженную соматотопическую
организацию, что наглядно проиллюстрировал
Пенфилд («двигательный человечек»).
Премоторная кора обеспечивает двигательные
программы, т. е. объединяет отдельные
движения в единую кинетическую мелодию.
Префронтальные отделы играют решающую
роль в формировании намерений, программ,
в регуляции и контроле наиболее сложных
форм поведения человека. Они состоят
из мелкозернистых клеток с короткими
аксонами и обладают мощными пучками
восходящих и нисходящих связей с
ретикулярной формацией. Поэтому могут
выполнять ассоциативную функцию, получая
импульсы от первого блока мозга и
оказывать интенсивное модулирующее
влияние на образования ретикулярной
формации, приводя ее активирующие
импульсы в соответствие с динамическими
схемами поведения, которые формируются
непосредственно в префронтальной
(лобной) коре. Префронтальные отделы
фактически надстроены над всеми отделами
мозговой коры, выполняя функцию общей
регуляции поведения /22/.

При
поражении третьего функционального
блока мозга характер нарушения функций
связан с тем, какой именно аппарат
поврежден. При поражении моторной коры
затрудняется проведение возбуждения
к конкретным мышцам (наблюдаются парезы
и параличи отдельных групп мышц).
Поражение премоторной коры приводит к
нарушению синтеза отдельных движений
в единое целое (распад двигательных
навыков), поражение префронтальных
отделов проявляется в нарушении
сознательной целенаправленной
деятельности. Исследования А. Р. Лурия
показали, что в этом случае целенаправленное
поведение заменяется «полевым»
поведением, нарушается программа
выполняемой деятельности, лобный больной
не может подобрать адекватные средства
деятельности, отсутствует контроль за
ее выполнением и коррекция ошибок. При
этом наблюдается персеверация
(повторяемость) и стереотипизация
движений.

Анализ
особенностей строения и функционирования
трех функциональных блоков мозга
позволяет предположить, что каждая
форма сознательной деятельности всегда
является сложной функциональной системой
и осуществляется, опираясь на совместную
работу всех трех блоков мозга, каждый
из которых вносит свой вклад в обеспечение
всего психического процесса в целом.
Выделение этих блоков достаточно
условно.

Аппараты
первого блока мозга обеспечивают
необходимый уровень активации остальных
блоков, второй блок отвечает за прием,
анализ и переработку информации,
поступающей из внешней среды, от
экстерорецепторов. С одной стороны, эта
информация составляет основу для
интегративной деятельности третьего
блока, а с другой — является одним из
источников активности первого блока.
Роль третьего блока проявляется в его
интегрирующей, регулирующей, модулирующей
функции. Обеспечивая важный этап в
переработке информации, аппараты
третьего блока оказывают модулирующее
влияние и на первый и на второй блоки,
что приводит как к изменению уровня
активации коры, с одной стороны, так и
к изменению порогов ощущения и восприятия
— с другой.

Анализируя
взаимодействие блоков мозга с точки
зрения деятельности, следует отметить,
что первый блок участвует в формировании
мотивов любой сознательной деятельности,
второй — обеспечивает операциональную
сторону деятельности, а третий — отвечает
за формирование целей и программ
деятельности. Нарушение работы каждого
из этих блоков обязательно приводит к
дезинтеграции психической деятельности
в целом, но каждый раз по-разному, так
как приводит к нарушению соответствующих
стадий деятельности.

Нейропсихология — это наука о связи работы мозга и психики (от др.-греч. психе {, ψυχή } «дыхание, душа») человека. Психика состоит из психических явлений — психических процессов, состояний, психических свойств, поведения.

Само слово «психика» используется в обыденной жизни, в бытовом языке. Нередко можно услышать «человек с неустойчивой психикой», «ребенок с возбудимой психикой». Обычно так говорят о людях, поведение которых вызывает неодобрительную реакцию окружающих. Однако не только поведение является частью психики. В психологии, говоря о понятии «психика», подразумевают сложную структуру, которая состоит из психических явлений — психических процессов, психических состояний, психических свойств и поведения.

1. Психические процессы: познавательные — ощущения, восприятие, память, мышление, воображение, речь и т.д.; эмоциональные — активные и пассивные переживания; волевые — решение, исполнение, волевое усилие и т. д.
2. Психические состояния, которые представляют из себя собственную активность личности, повышенную или пониженную. Можно перечислить такие состояния, как апатия, устойчивый интерес, творческий подъем, усталость.
3. Психические свойства — темперамент, характер, способности.
4. Поведение.

Человек — это биосоциальное существо, жизнь которого обусловлена биологическими и социальными факторами одновременно. При анализе психических явлений нейропсихология опирается на знания о работе разных мозговых зон, которые активны в любой момент нашей жизни. Каждый отдельный участок мозга играет в обеспечении психических явлений свою роль и отвечает за что-то свое, и это «свое» А.Р.Лурия, основоположник нейропсихологии, определил как «нейропсихологический фактор». В последние десятилетия цель нейропсихологии найти все эти факторы, описать все функции разных участков мозга, понять, как мозг обеспечивает психические функции.

На основе анализа клинических данных еще в 40-е годы XX века в России была разработана общая структурно-функциональная модель работы мозга. Эта модель предлагается для анализа наиболее общих закономерностей работы мозга как единого целого и является основой для объяснения его интегративной деятельности. Согласно данной модели, весь мозг может быть подразделен на 3 основных структурно-функциональных блока: I-й — энергетический — блок, или блок регуляции уровня активности мозга; II-й блок — приема, переработки и хранения информации; III-й блок — программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности.

Психические явления осуществляется при участии всех 3-х блоков мозга, вносящих свой вклад в их реализацию. Блоки мозга характеризуются определенными особенностями строения, физиологическими принципами, лежащими в основе их работы, и той ролью, которую они играют в осуществлении психических функций.

I ФБМ — энергетический блок (блок регуляции общей и избирательной активации мозга).

Функции: а) общая генерализованая активация — обеспечивает активность всей нервной системы человека и лежит в основе функциональных состояний человека — для разных видов деятельности нужны разные уровни активности. б) локальная активация — обеспечивает избирательные селективные изменения тех или иных структур мозга, которые в данный момент участвуют в деятельности человека (одни системы активированы, другие заторможены).

Функциональное значение первого блока в обеспечении психических функций состоит, прежде всего, в регуляции процессов активации, в обеспечении общего активационного фона, на которых осуществляются все психические функции, в поддержании общего тонуса ЦНС, необходимого для любой психической Деятельности. Этот аспект работы первого блока имеет непосредственное отношение к процессам внимания — общего, неизбирательного и селективного, а также в сознании в целом.

Первый блок мозга непосредственно связан с процессами памяти, с запечатлением, хранением и переработкой информации. Он является непосредственным мозговым субстратом различных мотивационных и эмоциональных процессов и состояний. Первый блок мозга воспринимает и перерабатывает разную информацию о состояниях внутренней среды организма и регулирует эти состояния с помощью нейрогуморальных, биохимических механизмов.

Таким образом, первый блок мозга участвует в осуществлении любой психической Деятельности и особенно — в процессах внимания, памяти, регуляции эмоциональных состояний и сознания в целом. Роль его очень важна и он отдыхает только во сне. Если сон менее 6 часов, то возникают изменения в когнитивной функции. Но человек не замечает этого.

II ФБМ — блок приёма, переработки и хранения информации. Основной функцией 2 блока мозга является отображение и синтез той информации которая имеется перед человеком каждый момент времени. Он включает основные анализаторные системы: зрительную, слуховую и кожно-кинестетическую, корковые зоны которые расположены в задних отделах больших полушарий головного мозга. Работа этого блока обеспечивает модально-специфические процессы, а также сложные интегративные формы переработки экстероцептивной, поступающей извне, информации, необходимой для осуществления всей психической деятельности человека.

Это операциональный уровень заложенных и приобретенных в течение жизни навыков и автоматизмов в любой сфере человеческого бытия: письма и речи, различных сенсомоторных паттернов (от сосания соски, еды ложкой, завязывания шнурков, пользования носовым платком и мытья посуды до игры на фортепиано и живописи), памяти, алгоритмов мышления.

III ФБМ — блок программирования, контроля и регуляции сложных форм психической деятельности. Этот блок анатомически связан с передними отделами коры больших полушарий, включает моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга. Лобные доли характеризуются большой сложностью строения и множеством двухсторонних связей с корковыми и подкорковыми структурами.

Это уровень произвольной саморегуляции, самостоятельного, активного программирования (соответственно — прогнозирования результатов) человеком протекания любого психического процесса и своего поведения в целом (на ближайшие 10 минут или на длительный отрезок времени). Построение им перспективных планов, целей, задач; выбор способов и условий их решения, упорядочивание и ранжирование этапов; контроль за их протеканием и реализацией, оперативное реагирование, определение ошибок и их своевременное исправление.

Очевидно, что способность и возможность качественного быстрого анализа поступающей многочисленной зрительной, акустической, логической, эмоциональной и другой информации (2-й ФБМ), а также возможности произвольной саморегуляции (3-й ФБМ) формируются у человека по мере взросления и зависят как от особенностей нервной системы, соматического статуса, наследственных факторов, так и от социального окружения.

Общая структурно-функциональная модель организации мозга, предложенная А.Р. Лурией, имеет огромную практическую ценность. Это теоретическая модель, которая выросла и продолжает развиваться из данных практической работы с пациентами, взрослыми и детьми. Данные, получаемые клиническими психологами, последние годы значительно обогащаются результатами аппаратных исследовательских методик, таких как ЭЭГ, ПЭТ, МРТ. Нейропсихологическое обследование и последующий факторный анализ данных позволяет тонко и точно определить недостаточную сформированность или дефицитарность мозговых зон, обеспечивающих познавательные процессы и навыки памяти, восприятия, внимания, мышления, речи, письма и чтения, объяснить многие особенности поведения и эмоционального реагирования, мотиваций, установок и личных целей.

Нейропсихологическое обследование как часть диагностического обследования наиболее актуально для людей, находящихся на лечении у невропатолога, страдающих от последствия инсультов, черепно-мозговых травм и опухолей головного, мозга, для людей пожилого возраста и для детей, с целью подбора рекомендаций и методик реабилитации, коррекции и адекватных педагогических приемов.

Автор статьи: нейропсихолог
Петрина Татьяна Анатольевна

Мозг человека как специальный орган, осуществляющий высшую форму обработки информации, представляет лишь часть нервного аппарата — системы, специализирующейся на согласовании внутренних потребностей организма с возможностями их реализации во внешней, в том числе социальной, среде. Как и всякая система, она имеет определенную пространственную и функциональную конструкцию, сформировавшуюся в ходе эволюционного процесса.

Поэтому диапазон основных параметров функционирования нервной системы в целом отражает вероятностную структуру качества и интенсивности раздражителей, с которыми формирующийся организм сталкивался на протяжении фило- и онтогенеза. Нервная система с входящим в нее мозгом — это иерархически и функционально упорядоченное материальное пространство, являющееся неотъемлемым элементом более общей системы — организма.

Наиболее дифференцированным отделом ЦНС является кора головного мозга, которая по морфологическому строению в основном делится на шесть слоев, отличающихся по строению и расположению нервных элементов. Прямые физиологические исследования коры доказали, что ее основной структурно-организующей единицей является так называемая кортикальная колонка, представляющая собой вертикальный нейронный модуль, все клетки которого имеют общее рецепторное поле или однородно функционально ориентированы. Колонки группируются в более сложные образования — макроколонки, сохраняют определенный топологический порядок и образуют строго связанные распределенные системы.

Благодаря исследованиям Бродмана, О. Фогта и Ц. Фогт и работам сотрудников Московского института мозга было выявлено более 50 различных участков коры — корковых цитоархитектонических полей, в которых нервные элементы имеют свою морфологическую и функциональную специфику. [См. Хомская Е. Д. Нейропсихология. — М., 1987.] Кора головного мозга, подкорковые структуры, а также периферические компоненты организма связаны волокнами нейронов, образующими несколько типов проводящих путей, связывающих между собой и различные отделы ЦНС. Существует несколько способов классификации этих путей, наиболее общий из которых предусматривает пять вариантов. Существенным смысловым компонентом подобной схемы является тезис, в соответствии с которым различные типы волокон являются представителями различных систем мозга, обеспечивающими разнообразный психофизиологический эффект их работы. Ассоциативные волокна — проходят внутри только одного полушария и связывают соседние извилины в виде коротких дугообразных пучков, либо кору различных долей, что требует более длинных волокон. Назначение ассоциативных связей — обеспечение целостной работы одного полушария как анализатора и синтезатора разномодальных возбуждений. Проекционные волокна — связывают периферические рецепторы с корой головного мозга. С момента входа в спинной мозг это восходящие афферентные пути, имеющие перекрест на различных его уровнях или на уровне продолговатого мозга. Их задача — трансляция мономодального импульса к соответствующим корковым представительствам того или иного анализатора. Почти все проекционные волокна проходят через таламус. Интегративно-пусковые волокна — начинаются от двигательных зон мозга, являются нисходящими эфферентными и по аналогии с проекционными также имеют перекресты на различных уровнях стволового участка или спинного мозга. Задача этих волокон — синтез возбуждений разной модальности в мотивационно организованную двигательную активность. Окончательной зоной приложения интегративно-пусковых волокон является мышечный аппарат человека. С точки зрения их топологической организации они также могут рассматриваться и как проекционные, поскольку реализуют принцип строгого соответствия (фактически — связи) между центральными корковыми нейронными группами и периферическими мышечными волокнами. Комиссуральные волокна — обеспечивают целостную совместную работу двух полушарий. Они представлены одним крупным анатомическим образованием — мозолистым телом, а также несколькими более мелкими структурами, важнейшими из которых являются четверохолмие, зрительная хиазма и межуточная масса таламуса. Функционально мозолистое тело состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Передний отдел обслуживает процессы взаимодействия в двигательной сфере, средний — в слуховой и слухоречевой, а задний — в тактильной и зрительной. Предположительно большая часть волокон мозолистого тела участвует в межполушарных ассоциативных процессах, регуляция которых может сводиться как к взаимной активации объединяемых участков мозга, так и к торможению деятельности контралатеральных зон. Лимбико-ретикулярные волокна — связывают энергорегулирующие зоны продолговатого мозга с корой. Задача этих путей — поддержание циклов общего активного или пассивного фона, выражающихся для человека в феноменах бодрствования, ясного сознания или сна. Область распространения ретикулярной формации точно не установлена. На основании физиологических данных, она занимает центральное положение в продолговатом мозге, мосте, среднем мозге, в гипоталамической области и даже в медиальной части зрительных бугров. Наиболее мощные связи продолговатый мозг образует с лобными долями. Определенная часть ретикулярных волокон обслуживает и работу спинного мозга.

Морфогенез мозга определяется размерами и различием по клеточному составу как целого мозга, так и его отдельных структур. Кроме того, полноценный анализ зрелого мозга предусматривает и оценку характера взаимосвязи и способа организации различных частей мозга — нейронных ансамблей (Корсакова, Микадзе, Балашова). Масса мозга как общий показатель изменения нервной ткани составляет при рождении примерно (данные различных авторов колеблются) 390 г у мальчиков и 355 г у девочек и увеличивается соответственно до 1353 и 1230 г к моменту полового созревания. Наибольшее увеличение мозга происходит на первом году жизни и замедляется к 7-8 годам, достигая максимальной массы (примерно 1400 г) у мужчин к 19-20, а у женщин — к 16-18 годам. При рождении у ребенка полностью сформированы подкорковые образования и те области мозга, в которых заканчиваются нервные волокна, идущие от периферических частей анализаторов. Остальные зоны еще не достигают необходимого уровня зрелости, что проявляется в малом размере входящих в них клеток, недостаточном развитии ширины их верхних слоев, выполняющих в дальнейшем самую сложную ассоциативную функцию, незавершенностью в развитии проводящих нервных волокон. Скорость роста коры во всех областях мозга в целом наиболее высока в первый год жизни ребенка, но в разных зонах она заметно отличается. К 3 годам происходит замедление роста коры в первичных отделах, а к 7 годам — в ассоциативных. У трехлетних детей клетки коры уже значительно дифференцированы, а у 8-летнего мало отличаются от клеток взрослого человека. По некоторым данным от рождения до 2 лет происходит активное образование контактов между нервными клетками (через синапсы) и их количество в этот период выше, чем у взрослого человека. К 7 годам их число уменьшается до уровня, свойственного взрослому. Более высокая синаптическая плотность в раннем возрасте рассматривается как основа усвоения опыта. Исследования показали, что процесс миелинизации, по завершению которого нервные элементы готовы к полноценному функционированию, в разных частях мозга также проходит неравномерно. В первичных зонах анализаторов он завершается достаточно рано, а в ассоциативных — затягивается на длительный срок. Миелинизация двигательных корешков и зрительного тракта завершается в первый год после рождения, пирамидного тракта, задней центральной извилины (в которой осуществляется проекция кожной и мышечно-суставной чувствительности) — в 2 года, передней центральной извилины (начала двигательных путей) — в 3 года, слуховых путей — в 4 года, ретикулярной формации (энерго- и ритморегулирующей системы) — в 18 лет, ассоциативных путей — в 25 лет. Формирование большинства функциональных мозговых структур, относительно надежно способных реализовывать ту или иную психическую или психофизиологическую функцию в меняющихся условиях среды — нейронных ансамблей, заканчивается в 18 лет, кроме лобной области, где этот процесс завершается к 20 годам, а в префронтальных участках, по некоторым данным, и позднее.

С точки зрения функциональных возможностей мозга раньше всех в эмбриогенезе закладываются предпосылки для становления кожно-кинестетического и двигательного анализаторов. В кожно-кинестетическом анализаторе первые два года — это этап формирования целевых специализированных действий. Способность к тонкому анализу проприоцептивных (кинестетических) раздражений появляется с 2-3 месяцев и развивается до 18-20 лет.

Слуховые рецепторы начинают функционировать сразу после рождения, а на стыке 1 и 2 лет происходит усиленное образование условных рефлексов на речь. Тонкая дифференцировка звуковых раздражителей продолжается до 6-7 лет. Анализ вызванных потенциалов в корковых полях, вовлекаемых в зрительное восприятие, показывает, что специализация полей в первые 3-4 года невелика. В дальнейшем она нарастает и достигает наибольшей выраженности к 6-7 годам. Это позволяет рассматривать возраст 6-7 лет как сенситивный в становлении системной организации зрения (условные рефлексы со слухового анализатора начинают вырабатываться раньше, чем со зрительного). Ассоциативные отделы мозга прогрессируют поэтапно — «пик» первого этапа примерно совпадает с 2 годами, а второго — с 6-7 годами. Наиболее медленным темпом развития характеризуются, как уже указывалось, лобные отделы мозга, функцией которых является произвольная (в том числе и опосредованная речью) регуляция всех видов психической деятельности.

Функциональные блоки мозга. На основе изучения нарушений психических процессов при различных локальных поражениях центральной нервной системы Лурия разработал общую структурно-функциональную модель мозга как субстрата психики. Согласно этой модели весь мозг может быть разделен на три основных блока, характеризующихся определенными особенностями строения и ролью в исполнении психических функций.

1-й блок — энергетический — включает ретикулярную формацию ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефальные отделы, лимбическую систему, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей.

Блок регулирует общие изменения активации мозга (тонус мозга, необходимый для выполнения любой психической деятельности, уровень бодрствования) и локальные избирательные активационные изменения, необходимые для осуществления ВПФ. При этом за первый класс активаций несет ответственность преимущественно ретикулярная формация ствола мозга, а за второй — более высоко расположенные отделы — неспецифические образования диэнцефального мозга, а также лимбические и корковые медиобазальные структуры.

Ретикулярная формация (РФ) обнаружена в 1946 г. в результате исследований американского нейрофизиолога Мегоуна, который показал, что эта клеточная функциональная система имеет отношение к регуляции вегетативной и соматической рефлекторной деятельности. Позднее совместными работами с итальянским нейрофизиологом Моруцци было продемонстрировано, что раздражение ретикулярной формации эффективно влияет и на функции высших структур мозга, в частности коры больших полушарий, определяя ее переход в активное, бодрствующее или в сонное состояние. Исследования показали, что РФ занимает особое место среди других нервных аппаратов, в значительной мере определяя общий уровень их активности. В первые годы после этих открытий было широко распространено представление, что отдельные нейроны РФ тесно связаны друг с другом и образуют однородную структуру, в которой возбуждение распространяется диффузно. Однако позднее выяснилось, что даже близко расположенные клетки РФ могут обладать совершенно различными функциональными характеристиками. РФ расположена на всем протяжении ствола — от промежуточного мозга до верхних шейных спинальных сегментов. Она представляет собой сложное скопление нервных клеток, характеризующихся обширно разветвленным дендритным деревом и длинными аксонами, часть которых имеет нисходящее направление и образует ретикулоспинальные пути, а часть — восходящие. РФ взаимодействует с большим количеством волокон, поступающим в нее из других мозговых структур — коллатералями проходящих через ствол мозга сенсорных восходящих систем и нисходящими путями, идущими из передних отделов мозга (в том числе из двигательных зон). И те и другие вступают с РФ в синаптические связи. Кроме того, многочисленные волокна поступают к нейронам РФ из мозжечка.

Нисходящая часть РФ оказывает неоднозначное влияние на деятельность спинного мозга: раздражение продолговатого мозга (его гигантоклеточного ядра) и некоторых участков варолиева моста сопровождается торможением рефлекторной деятельности нижележащих отделов, а при раздражении более дорсальных и оральных отделов продолговатого мозга — диффузно облегчает действие тех же функциональных структур. Примером первого варианта влияния является эффект мышечного расслабления во время сна. Кроме того, ретикулярное торможение работы нейронов спинного мозга приводит и к ослаблению афферентных восходящих импульсов, то есть снижает передачу сенсорной информации в корковые мозговые центры. Ретикулярные структуры, регулирующие соматические и вегетативные функции, отличаются высокой химической чувствительностью и обнаруживают обратную регулирующую зависимость от характеристик внутренней среды организма (эндокринной системы, уровня СО₂ в крови и т. п.).

Восходящая часть РФ обеспечивает регуляцию активности высших отделов мозга, главным образом коры больших полушарий. Впервые возможность такого влияния была зарегистрирована в 1935 г. бельгийским нейрофизиологом Бремером в результате перерезки у животных головного мозга на разных уровнях. Поддержание бодрствующего состояния переднего мозга обусловливается первоначальной активацией афферентными раздражениями ретикулярных структур мозгового ствола, а они по восходящим путям определяют функциональное состояние коры, что, конечно, не исключает и прямой передачи афферентации в соответствующие мозговые зоны. Восходящая часть РФ, так же как и нисходящая, помимо деятельности активирующих участков, порождает и общее тормозное влияние. Последнее обеспечивают стволовые участки мозга, в которых найдены так называемые «центры сна», в то время как более дифференцированные по вектору приложения функции предположительно реализуются более высоко расположенными структурами. При исследовании морфологических особенностей клеток РФ было обнаружено, что многие из них имеют Т-образное деление аксонов, один из отростков которых идет вверх, а другой вниз. Это позволило предположить, что и восходящие, и нисходящие функции могут быть связаны с деятельностью одних и тех же нейронов. Кроме того, особенностью отношений коры головного мозга и нижележащих отделов является то, что структуры, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, сами находятся с ней в двойных встречных отношениях. Преимущественно тонизируя кору через восходящие пути, лимбические, мезенцефальные и стволовые структуры РФ в то же время подвержены корковой регуляции — и тормозной, и возбуждающей. Эти встречные модулирующие воздействия в первую очередь имеют отношение к лобным отделам, в которых формируются намерения, планы и перспективные программы сознательного поведения. Поведение взрослого человека является примером баланса этих встречных воздействий.

РФ не является спонтанно активирующей системой, а берет энергетический потенциал из двух источников — из обменных процессов организма, лежащих в основе гомеостаза, и из поступающих в организм раздражений внешнего мира. Дефицит во внутренней среде стимулирует инстинктивный компонент поведения, а роль второго источника активности может быть проиллюстрирована эффектом засыпания при искусственном отключении основных рецепторных аппаратов (зрения, слуха и кожной чувствительности).

С точки зрения психических функций энергетический неспецифический блок имеет отношение к процессам общего и селективного внимания, а также к сознанию в целом, процессам неспецифической памяти (запечатлению, хранению и переработке разномодальной информации), к сравнительно элементарным эмоциональным состояниям (страха, боли, удовольствия, гнева). В исполнении последней функции особую роль играют лимбические отделы мозга, которые помимо эмоционального фона обеспечивают переработку интероцептивной информации. Многими учеными РФ рассматривается как водитель многих биологических ритмов организма, часть из которых не только навязывается извне, но и может поддерживаться без видимой внешней стимуляции. Специфическую роль в этой мозговой системе играет не только афферентный энергетический потенциал, но и информационный аспект раздражителя, выражающийся в категориях сенсорного потока и рационального значения (ценности) стимула.

В концентрированной форме специфика работы 1-го блока прослеживается в организации ориентировочного рефлекса: энергетическая мобилизация организма порождается появлением нового стимула, требующего к себе экстренного внимания и сличения с имеющимися в памяти старыми раздражителями, а также последующим переводом полученных итогов в плоскость эмоциональных категорий «вредности-полезности».

2-й блок — приема, переработки и хранения экстероцептивной информации — включает в себя центральные части основных анализаторных систем: зрительной, слуховой и кожно-кинестетической, корковые зоны которых расположены в затылочных, теменных и височных долях мозга. В системы этого блока формально включаются и центральные аппараты вкусовой и обонятельной рецепции, но у человека они настолько оттеснены представительствами высших экстероцептивных анализаторов, что занимают в коре головного мозга незначительное место.

Основу данного блока составляют первичные или проекционные зоны коры (поля), выполняющие узкоспециализированную функцию отражения только стимулов одной модальности. Их задача — идентифицировать стимул по его качеству и сигнальному значению, в отличие от периферического рецептора, который дифференцирует стимул лишь по его физическим или химическим характеристикам. Основная функция первичных полей — тончайшее отражение свойств внешней и внутренней среды на уровне ощущения. Все первичные корковые поля, как это было показано с помощью электростимуляции еще канадским нейрохирургом Пенфильдом, характеризуются топическим принципом организации, согласно которому каждому участку рецепторной поверхности соответствует определенный участок в первичной коре («точка в точку»), что и дало основание назвать первичную кору проекционной. Величина зоны представительства того или иного рецепторного участка в первичной коре зависит от функциональной значимости этого участка, а не от его фактического размера.

К числу первичных относятся 17-е (для зрения), 3-е (для кожно-кинестетической чувствительности) и 41-е (для слуха) поля. Вторичные поля представляют собой клеточные структуры, морфологически и функционально как бы надстроенные над проекционными. В них происходит последовательное усложнение процесса переработки информации, чему способствует предварительное прохождение афферентных импульсов через ассоциативные ядра таламуса. Вторичные поля обеспечивают превращение соматотопических импульсов в такую функциональную организацию, которая на уровне психики эквивалентна процессу восприятия. На поверхности мозга вторичные поля граничат с проекционными или окружают их. Номера вторичных полей — 18-е, 19-е, 1-е, 2-е, 42-е, 22-е и частично 5-е. Первичные и вторичные поля относятся к ядерным зонам анализаторов. Третичные (ассоциативные) поля (зона перекрытия) имеют наиболее сложную функциональную нагрузку. Они расположены на границе затылочного, височного и заднецентрального отделов коры и не имеют непосредственного выхода на периферию. Их функции почти полностью сводятся к интеграции возбуждений, приходящих от вторичных полей всего комплекса анализаторов. Работа этих зон своим психологическим эквивалентом имеет сценоподобное восприятие мира во всей полноте и комбинации пространственных, временных и количественных характеристик внешней среды, но не исчерпывается этим. Второе значение зон перекрытия — это переход от непосредственного наглядного синтеза к уровню символических процессов, благодаря которым становится возможным осуществление речевой и интеллектуальной деятельности. Третичные поля находятся вне ядерных зон. Особого выделения требует зона ТРО (от латинских названий долей: височной — temporalis, теменной — parietalis, затылочной — occipitalis), которая реализует наиболее сложные интегративные функции — 37-е и частично 39-е поле.

Работа второго блока подчиняется трем законам.

Закон иерархического строения. Первичные зоны являются фило- и онтогенетически более ранними. Поэтому недоразвитие первичных полей у ребенка приводит к потере более поздних функций (принцип «снизу-вверх»), а у взрослого с полностью сложившимся психологическим строем третичные зоны управляют работой подчиненных им вторичных и при повреждении последних оказывают на их работу компенсирующее влияние (принцип «сверху-вниз»). Выготский следующим образом характеризует данное теоретическое положение: «Объяснение этой закономерности лежит в том факте, что сложные отношения между различными церебральными системами возникают как продукт развития и что, следовательно, в развитии мозга и в функционировании зрелого мозга должна наблюдаться различная взаимная зависимость центров: низшие центры, служащие в истории развития мозга предпосылками для развития функций высших центров, являющихся вследствие этого зависимыми в своем развитии от низших центров, в силу закона перехода функций вверх сами оказываются в развитом и зрелом мозгу несамостоятельными, подчиненными инстанциями, зависящими в своей деятельности от высших центров. Развитие идет снизу вверх, а распад — сверху вниз».

Закон убывающей специфичности. Наиболее модально специфичными (в данном случае — ориентированными на конкретное свойство объекта, улавливаемое конкретным видом анализатора) являются первичные зоны. Третичные зоны вообще надмодальны.

Закон прогрессирующей латерализации. По мере восхождения от первичных к третичным зонам возрастает дифференцированность функций левого и правого полушария (в основном — по центральным предпосылкам речи и доминантности одной из рук).

3-й блок — программирования, регуляции и контроля за протеканием психической (сознательной) деятельности включает моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга — кпереди от передней центральной извилины (медиобазальные отделы лобных долей входят в первый блок) (рис. 18). Основная цель работы этого блока — формирование планов действий, то есть создание программы психического акта и развертка последовательности исполнения его во времени в реальном поведении. Находясь под постоянным влиянием второго блока, префронтальные (по характеру и сложности обработки информации — ассоциативные) отделы лобных долей одновременно зависимы от речевого и мотивационного компонентов. Подготовка двигательных импульсов завершается их выходом на периферию через двигательную зону коры — преимущественно 4-е поле.

Оригинал статьи www.eurolab.ua Иллюстрации с сайта: © 2011 Thinkstock.